Enfoque del estudio
La increíble diversidad de los bosques tropicales es el resultado de una alta diversidad local (diversidad alfa) y cambios notables en la composición de especies en distancias cortas y a lo largo de gradientes ambientales (diversidad beta). Hasta la fecha, la investigación se ha centrado en cómo y por qué la composición de las especies varía a lo largo del clima y los gradientes de uso de la tierra. Sin embargo, la naturaleza está interconectada, de modo que los patrones de diversidad de un solo nivel trófico están influenciados por la diversidad de sus socios interactuantes.
Ante el ritmo alarmante del cambio ambiental reciente en la Tierra, carecemos de las herramientas para predecir con precisión cómo responderán las interacciones bióticas, las cuales son esenciales para la persistencia de las especies y los servicios de los ecosistemas tales como la polinización. El desarrollo de una ciencia predictiva de las interacciones de las especies requiere la integración de mecanismos evolutivos, biogeográficos y ecológicos que actúan en diferentes escalas espaciales y temporales. Estamos utilizando un enfoque jerárquico de escalas cruzadas, combinando filogeografía, ecología de redes, modelos estadísticos y experimentos, para identificar los mecanismos que gobiernan la riqueza de especies y las interacciones mutualistas en los colibríes tropicales y sus plantas alimenticias (Figura 1).
Los procesos macroevolutivos y biogeográficos generan distintos grupos de especies regionales (diversidad gamma). Por lo tanto, trabajamos en tres regiones montañosas tropicales con distintas historias biogeográficas y grupos dominantes de colibríes: las montañas de Costa Rica tienen una alta representación de colibríes pertenecientes a los clados Abejas y Gemas de Montaña, los cuales se diversificaron hace relativamente poco tiempo; Brillantes y Coquetas se diversificaron en los Andes ecuatorianos; mientras que los clados más antiguos, incluyendo los Mangos y los Ermitaños, son relativamente más frecuentes en el Bosque Atlántico brasileño. Además, las montañas tropicales tienen una heterogeneidad extraordinaria, gradientes ambientales pronunciados y una enorme diversidad beta, lo que permite sustituciones espacio-temporales que pueden dar una idea de cómo la estructura de la red y la diversidad se verán influidas por el calentamiento climático en curso. Al evaluar estas diferentes regiones, podemos determinar si surgen patrones generales y procesos potenciales.
Figura 1. Marco conceptual del Proyecto EPHI. Los colores representan los clados de colibríes. WP representa los paquetes de trabajo donde WP2 aborda aspectos relacionados con la diversidad beta de especies; WP3 considera aspectos relacionados con las redes de interacciones locales; WP4 abarca preguntas relacionadas con interacciones beta-diversidad; y WP5 desarrolla un modelo predictivo de interacciones entre el gradiente y las regiones.
Estamos recopilando un conjunto de datos extenso y único sobre las interacciones colibrí-planta en estas tres regiones (WP1; Figura 2). Nos enfocamos en las interacciones entre colibríes y plantas porque brindan una gran oportunidad para estudiar la relación entre la partición y la superposición entre los nichos de recursos y los rasgos morfológicos que pueden afectar la diversidad tropical. Con estos datos, estamos evaluando la influencia del filtrado ambiental en los patrones de especies y la diversidad β funcional, además de la partición de nichos a través de gradientes de elevación (WP2). Luego nos enfocamos en determinar los factores que influyen en las interacciones locales (WP3). Combinando estos dos aspectos, evaluamos la interacción β-diversidad que se deriva de los cambios en diversidad beta de las especies y estructura de la red local (WP4). Finalmente, estamos generando un modelo predictivo de interacciones que se probará con validación cruzada y experimentos (WP5).
Al abordar este conjunto integrador de objetivos se podrá generar una nueva perspectiva sobre una de las preguntas fundamentales en ecología y evolución; es decir, qué mecanismos impulsan la diversidad de especies y sus interacciones.
Figura 2. Distribución de las ubicaciones de muestreo de campo a lo largo de los gradientes de elevación en los tres sistemas montañosos de Costa Rica (arriba a la izquierda), Brasil (arriba a la derecha) y Ecuador (abajo a la izquierda).
Para monitorear los patrones de abundancia de flores, su fenología y las visitas de los colibríes, usamos una combinación de transectos y cámaras de lapso de tiempo. Estamos muestreando transectos de 1,5 km una vez al mes en cada uno de los 9 a 12 sitios en cada uno de los tres países durante dos años. Se toman cinco tipos de datos en cada transecto: conteos de colibríes, observaciones de interacción, recursos florales, morfología de las flores y concentración de néctar (cuando es posible). La estrategia de cámara de lapso de tiempo fue desarrollada por el Dr. Ben Weinstein (colaborador del proyecto) trabajando en el mismo sistema (Weinstein 2015) y ha aumentado drásticamente nuestra capacidad para recopilar datos. Las cámaras de lapso de tiempo, que toman una fotografía cada segundo, se colocan en flores individuales a lo largo de los transectos descritos anteriormente para capturar las visitas de las especies de colibríes a las flores. Las imágenes resultantes se procesan de manera eficiente utilizando Deep Meerkat, un software que detecta automáticamente imágenes con visitas de colibríe
Además, estamos recopilando rasgos funcionales de los colibríes que influyen en el rol que desempeñan los colibríes en la comunidad y con qué plantas interactúan. Por ejemplo, la longitud del pico puede influir en qué flores puede usar un ave, según la correspondencia entre la corola de las flores y el pico del ave; la longitud del tarso es una señal de la capacidad de percharse donde las aves más territoriales se perchan más frecuentemente y tienen tarsos largos. A su vez, el cociente entre la masa y el área del ala de un ave (wing loading) influye en la capacidad de vuelo y si un ave defiende un territorio o vuela entre grupos de flores espacialmente distintos, un comportamiento llamado trap-lining.
Colecta de flores, almacenamiento y mediciones
Medimos los rasgos botánicos con un enfoque en aquellos rasgos que podrían influir en las visitas de los colibríes. Se consideraron tres aspectos:
- Los rasgos de visibilidad son los que llaman la atención de los polinizadores. Incluyen: color de flores y brácteas, hojas e incluso tallos, es muy importante para las especies ornitófilas; además las flores podrían agruparse para incrementar el impacto visual.
- Los rasgos de acceso se relacionan con las estrategias que facilitan o restringen el acceso de los polinizadores a los recursos alimenticios. La forma y dimensiones de la flor incluyen presencia o ausencia de un tubo floral, origen del tubo floral (formando sépalos o pétalos, abertura del tubo floral medida en las dos direcciones del plano cartesiano, longitud del tubo floral y su curvatura.
- Los rasgos reproductivos se refieren a los sistemas sexuales: las flores masculinas y femeninas dioicas se producen en diferentes individuos; flores monoicas, masculinas y femeninas en la misma planta (hermaforditas). Además, las estructuras reproductivas masculinas y femeninas pueden madurar al mismo tiempo (homogamia) o en momentos diferentes (dicogamia). También se analizó la disposición de las anteras y el estigma con respecto a un eje central y se tomaron las medidas de los órganos sexuales masculinos y femeninos